⑤食品微生物 | 细菌的细胞结构

位于菌细胞的最外层，包绕在细胞膜的周围，组成较复杂，并随细菌不同而异。革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但各自有其特殊组分。细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β-1，4糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰阳性菌）或肽键（革兰阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰阳性菌细胞壁厚约20-80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），

有的还具有少量蛋白质。革兰阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。细菌细胞壁的功能包括：①保持细胞外形，提高机械强度；②抑制机械和渗透损伤（革兰阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；③介导细胞间相互作用（侵入宿主）④；防止大分子入侵；⑤协助细胞运动和生长，分裂和鞭毛运动；⑥赋予细菌特定的抗原性以对抗生素和噬菌体的敏感性。其中还有一些缺壁细菌，分为四类：①L型细菌，是指某些在实验室或宿主体内，通过自发突变，形成细胞壁缺陷的变异菌株；②原生质体，是指在人为条件下（用溶菌酶或青霉素）处理革兰阳性细菌，获得的无壁细胞；③球状体，是指在人为条件下，处理革兰阴性菌，获得的残留部分细胞壁的细胞；④支原体，是指在进化过程中获得的无壁的原核微生物。

（2）细胞膜

是典型的单位膜结构，厚约8-10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些进行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体，中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。

细菌和其它原核生物一样，只有拟核，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000-3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白质的合成可同时进行，而不像真核细胞的这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。

（4）荚膜

许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule），如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。另外在细菌入侵免疫系统时，荚膜可以防止免疫系统识别细菌，从而存活下来。

（5）鞭毛

鞭毛是某些细菌运动的特殊结构，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。

（6）菌毛

菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。

（7）芽胞

有些细菌在生长发育的后期，个体缩小，细胞壁增厚，形成芽胞。芽胞是细菌的休眠体，对不良环境有较强的抵抗能力。小而轻的芽胞还可以随风四处飘散，落在适当环境中，又能萌发成为细菌。细菌快速繁殖和形成芽胞的特性，使它们几乎无处不在。由于芽胞在细菌细胞内形成，故常称为内生胞子。芽胞的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽胞在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。